【蘑菇的分类】3.蘑菇科 白环蘑属Leucoagaricus、白鬼伞属Leucocoprinus
白环蘑和白鬼伞是环柄菇类真菌中的一对难舍难分的兄弟。
粗柄白鬼伞Leucocoprinus cepaestipes / 来源：mycoweb.com
前世今生
1888年，Patouillard将白鬼伞属Leucocoprinus从传统的环柄菇属Lepiota中独立出来。该属中包含1个亚属，即白鬼伞亚属subgen. Leucocoprinus。命名为“白鬼伞”（leuco-为前缀“白”，Coprinus为鬼伞属学名）是因为一些白鬼伞的菌褶上有周细胞，而鬼伞类的菌褶上也有大量周细胞。
鬼伞类真菌的周细胞pavement cells（也称拟侧丝pseudoparaphyses，拟担子、短原担子brachybasidioles，短囊体brachycystidia），它们挤在真正的担子周围，使担子和担子之间隔开一定的间距。真正的担子头上有小梗 / 来源：blog.mycoquebec.org
1943年，仅二十出头的Marcel V. Locquin提出了白鬼伞属的另外两个亚属：subgen. Lepiotophyllum 和subg. Leucoagaricus。前者后来渺无音讯，成为了无数被人遗忘的学名中的一粒沙，但后者在5年后被Rolf Singer独立成了白环蘑属Leucoagaricus，自此这俩兄弟正式登上分类学的舞台。
核心特征&相似类群
这两兄弟都是城市环境内极为常见的蘑菇类群，它们尤其喜欢人类干扰的地方，在较为原始的大山间反而更为少见。它们经常簇生在泥土、草地、木屑或木头上，时不时还会光顾人们的花盆，是生命力顽强的腐生菌。
美洲白环蘑Leucoagaricus americanus / 来源：inaturalist
白鬼伞和白环蘑属于环柄菇类真菌。大多数的环柄菇类物种都有一些共同点：都是腐生菌；菌盖多半有鳞片；菌褶白色，离生；孢子印白色。白环蘑和白鬼伞也不例外。除此之外，白鬼伞和白环蘑都有厚壁的孢子、有内菌幕（常常会形成菌环）、菌盖一般有鳞片（少数物种没有）。
环柄菇类中，和这两兄弟最容易混淆的是环柄菇属Lepiota物种。按照现在的定义，狭义环柄菇属、白环蘑属和白鬼伞属的根本区别在显微特征上。这三者的核心特征分别是：
环柄菇属的担孢子壁薄，或者略微厚壁，无芽孔，菌褶菌髓类型为规则型，无周细胞。
白环蘑属的担孢子壁厚，无芽孔或有芽孔但没有孔盖，菌褶菌髓为网架型或规则型，无周细胞。
白鬼伞属的担孢子壁厚，有芽孔，且通常有一个无色孔盖，菌褶菌髓网架型，在菌褶的表面多半有周细胞。
宏观上看，这三者的的区别就比较说不清道不明了。菌盖边缘有较明显的条纹，子实体较纤弱，且有菌环（但常会脱落）的往往是白鬼伞属，不少白鬼伞的盖表鳞片还很容易脱落，但白环蘑和环柄菇的鳞片通常更加坚挺而不容易脱落。
看这纤弱的身子，菌盖边缘明显的条纹，显眼的菌环，和一碰就掉的鳞片，就是白鬼伞属物种 / 来源：asergeev.com
美洲白环蘑：个头大，大量簇生，菌柄基部膨大的不像话；像中年啤酒肚的大叔 / 来源：fungikingdom.net
白环蘑属的其他物种，虽体型瘦削许多，但依然有个明显的环，且菌柄下半部分是光滑的 / 来源：fungikingdom.net
一部分环柄菇属物种：个头一般，可能会散生，但极少大量簇生，菌柄基部不膨大 / 来源：francini-mycologie.fr
矜持的环柄菇，气质上有较大差异 / 来源：ultimate-mushroom
其他的环柄菇属物种往往没有成型的菌环，且菌柄中下部被大量鳞片，很容易与白环蘑区分开。
另一部分环柄菇属物种：往往没有菌环，菌柄下部被大量鳞片 / mykoweb.com
放几张白鬼伞、白环蘑、环柄菇物种的照片，让大家熟悉一下它们的气质~
白鬼伞属常见物种
大多数的白鬼伞和白环蘑物种都喜欢热带至亚热带的环境，在南方地区更为常见，而在我国北方通常只能在花盆、温室等环境见到。
我国已知的白鬼伞属物种较少，其中，最著名的莫过于纯黄白鬼伞Leucocoprinus birnbaumii了。这家伙因为经常出现在花盆里面而臭名昭著——它很有可能就是通过营养土或者观赏植物的交易而传播的。纯黄白鬼伞通体被柠檬黄色鳞片，有一个脆弱的菌环。
如果它出现在你家的花盆里，说明浇水次数很可能过于频繁了（蘑菇对植物固然也有影响，但对植物生存更大的威胁是水），最好试着减少浇水量。这种蘑菇很难根除，想要摆脱可能只能换盆换土并进行彻底的杀菌。除了花盆，纯黄白鬼伞还会偶尔出现在草地、温室、路边绿化带等地。
人类误食纯黄白鬼伞会导致轻微胃肠炎型症状。目前还没有宠物误食的案例，所以建议如果长出这种蘑菇，想办法放的离宠物远一点。
来源：mykoweb.com
来源：texasmushrooms.org
近年来，一些新传入我国的物种，例如硫色白鬼伞L.straminellus、蓝紫白鬼伞L.ianthinus也经常在花盆中出现。它们比较少见，且还未完全适应我国的环境，因此暂时没有在花盆以外的环境出现过。
硫色白鬼伞L.straminellus，整体上是白色的，除了菌盖中部是万白菇中一点黄 / 来源：mykologie.net
蓝紫白鬼伞L.ianthinus，菌盖上是紫褐色的鳞片。该物种和褐顶白鬼伞L.brebissonii相似，但本种菌盖鳞片和菌柄基部一般带有紫色调。据记载，L.ianthinus的菌柄受伤后会变色（变成什么色无记载），且菌褶成熟后变黄白色、黄褐色至橙灰色调，但作者实际观察时没有发现这些现象。另一个和本种比较搞的物种是L.lilacinogranulosus，不过主流观点认为它和本种是同一个物种 / 来源：pilzbestimmer.de
粗柄白鬼伞L.cepistipes和石灰白鬼伞（浅鳞白鬼伞）L.cretaceus是另外两种常见的白鬼伞。除了生长在花盆里，在南方地区，它们也能露天生长在草地上、菜地里、木屑堆等环境中。两者整体上都是白色的，区别在于前者的菌盖上有少量的淡褐色鳞片，而后者的菌盖上有很明显的，容易脱落的白色鳞片。
粗柄白鬼伞L.cepistipes，整体上是白色，但菌盖中间有些褐色鳞片。它宏观上容易和白环蘑属和环柄菇属混淆，但气质上比较不同，初学者可以通过它新鲜时菌盖边缘的条纹来识别（图中几个个体因为被雨水冲刷过，所以条纹不明显） / 来源：funghiitaliani.it
石灰白鬼伞L.cretaceus，明显有大量白色鳞片。 / 来源：alpental.com
易碎白鬼伞（极脆白鬼伞、脆弱白鬼伞、脆黄白鬼伞或者其他与脆弱有关的名字）L.fragilissimus与前面介绍的几个物种不同，这是一个在野外常见的物种，特点是细长的身材、脆弱的子实体、菌盖上有明显的辐射状条纹（如同油纸伞一般）和一个小小的菌环。
它的菌肉十分脆弱，成熟之后会在光和雨水的作用下很快开始塌缩糜烂。相较于那些成熟后直接化成一滩墨汁的鬼伞，这也是一种别样的自融方式。
来源：eol.org
一些近地伞属Parasola、刺毛鬼伞属Tulosesus、心孢鬼伞属Narcissea等关系较远的物种偶尔也会和易碎白鬼伞雷同，但它们多半无菌环，即便有，身上的鳞片也并非黄色调。
近地伞属Parasola，虽然菌盖也像油纸伞，但没有菌环，且身上没有黄色鳞片 / 来源：first-nature.com
黄鳞白纹伞Leucoinocybe auricoma（以前的黄鳞小菇Mycena auricoma）也略像易碎白鬼伞，但它是木生菌，且无菌环。
来源：Mycena auricoma , a new species of Mycena section Radiatae from Japan, and Mycena spinosissima , a new record in Japan
最后一个要介绍的是褐顶白鬼伞L.brebissonii。
来源：wikigrib.ru
它的主要特点是菌体细弱，菌盖有明显的褐色鳞片。粗柄白鬼伞盖表也有淡褐色鳞片，但它更为粗壮。《中国真菌志》中仅记载褐顶白鬼伞在云南和广东的分布，但作者在江浙一带也有采集到近似于褐顶白鬼伞的样本。
作者拍摄的褐顶白鬼伞（近似种）。
该物种偶尔也被称作暗鳞白鬼伞，但暗鳞白鬼伞更常指的是Leucocoprinus bresadolae这个物种，它现在是美洲白环蘑Leucoagaricus americanus的异名。和褐顶白鬼伞最为相似的是上文提过的蓝紫白鬼伞L.ianthinus。但蓝紫白鬼伞一般出没在花盆里，菌盖鳞片和菌柄基部带有紫色调；而褐顶白鬼伞一般出现在花盆以外，无紫色调。
在我国台湾，还有报道一种“珠鸡斑白鬼伞”，其真实身份将在下文揭晓。
白环蘑属常见物种
白环蘑属的物种就多了， 据作者统计，白环蘑属在我国被广泛承认的物种有31种（物种表见http://www.mycopedia.top/search.htm，在搜索框中输入“Leucoagaricus”即可）。
以美洲白环蘑L.americanus、珠鸡白环蘑L.meleagris、拟珠鸡白环蘑L.holospilotus等为代表的这一类白环蘑，它们的菌盖上都有大量明显的褐色鳞片；身材很胖，菌柄基部膨大，像有中年啤酒肚的大叔；且常常多个蘑菇簇生。
美洲白环蘑 / 来源：texasmushrooms.org
这三个物种的特点：
美洲白环蘑最为常见且广布，体型大，菌肉受伤后先变黄再明显变红褐色（因此该物种在外国也称reddening lepiota，即“变红环柄菇”）。
珠鸡白环蘑目前仅云南、吉林有报道，但鉴于这两个省份的纬度差异很大，它可能也是一个广布种。它的特点是菌肉受伤变暗褐色，体型往往比美洲白环蘑小一圈。
拟珠鸡白环蘑目前仅云南有报道，它只能通过显微方式和珠鸡白环蘑区分。
珠鸡白环蘑 / 来源见水印
除了这些五大三粗的物种，白环蘑属还有其他一些种类。例如日本白环蘑L.japonicus便是一种较为常见的物种，菌盖呈显眼的红色。
日本白环蘑以前一度被误认为北美的红盖白环蘑（染红白环蘑）L.rubrotinctus，后来发现亚洲地区有分布的应该是另一个新物种（即日本白环蘑），两者在宏观上基本没有区别，但在系统树上可以区分开来。
我没在网上找到日本白环蘑的图片，这里就直接用红盖白环蘑的图了，反正两者宏观上基本没区别 / 来源：texasmushrooms
粉褶白环蘑L.leucothites是在秋季多见的一种白环蘑，在江浙地区的秋冬之交时节尤其多。它的菌盖是几乎光滑的，即便有鳞片也是白色，和白色的本底融合在一起，使得它带有一种纯洁的气质。
该种很可能有毒。
粉褶白环蘑 / 来源：ultimate-mushroom
最后要介绍一位重量级菌物。在我国华南地区城市内，如广东等，广泛分布着一种蘑菇：滴泪白环蘑L.lacrymans。这种蘑菇尤其喜欢在各种城市绿化带，人工干扰大的环境中生长，极其常见。
大量生长的滴泪白环蘑，菌盖基本为白色，仅中部有少量褐色至紫褐色鳞片 / 作者摄于云南
这个物种的特点是会在菌柄上分泌许多小水滴——如果仅此而已也不算什么，因为很多蘑菇也有类似的现象，可能是新陈代谢旺盛的缘故。但是，滴泪白环蘑分泌的液滴中带有某种未知色素，呈现黄褐色至橙红色。
留意菌柄上的液滴 / 作者摄于云南
在上海的植物园温室里也曾采集到过这种蘑菇 / 作者摄于上海
这个种最早在2004年在印度发表，当时放置在白鬼伞属中，后来在2017年被我国学者转移到白环蘑属。2017年前，这个种的知名度非常小，但它在我国南方地区又广为分布，导致了大量的错误鉴定，例如大陆地区常将该物种鉴定为粗柄白鬼伞Leucocoprinus cepistipes，我国台湾地区则将其称为珠鸡斑白鬼伞Leucocoprinus meleagris。直到现在，台湾地区依然经常这么称呼这个种。
不难发现，早期的一些鉴定多半将该物种放置在白鬼伞属中，可能是因为该物种的体型较纤弱，盖缘有稀疏的沟纹，比较符合白鬼伞的宏观特征。不过，我国学者基于ITS序列建立的系统发育树却表明，该物种应该属于白环蘑属。上文提到过，白鬼伞的核心特点是有孔盖的孢子，和有周细胞的子实层，这两个特点是白环蘑所不具有的。孔盖这一特征在原始发表时并未提及，《中国真菌志》上则记载无孔盖。至于周细胞则更有意思，原始发表时描述担子附近存在周细胞，但《中国真菌志》中描述无周细胞。综上所述，关于该种的一些特征还有争议，作者由于手头没有标本故无法考证谁对谁错。
在我国，和该物种比较相似，同样会分泌有色液滴的物种还包括始兴环柄菇Lepiota shixingensis。虽然该物种在广东、海南也有记录，但整体上它的分布比滴泪白环蘑更北一点，江浙地带多见。
它和滴泪白环蘑很相似，区别是菌盖上有大量的红褐色鳞片，菌盖边缘没有明显的沟纹（但偶有鳞片撕裂形成的条带），且菌盖和菌柄上都会分泌大量橙红色液滴。一般来说，滴泪白环蘑仅菌柄会分泌液滴，但这并不绝对，例如在原始发表的描述中其菌盖上就是有液滴的，可能是由于原始发表地区（印度）更加温热潮湿。其他的一些区别，我将列成表放在下面。
始兴环柄菇，菌盖上总是有很多液滴，且菌盖上有大量鳞片 / 拍摄者：生命*
一些有意思的讨论
白鬼伞算鬼伞类真菌吗？
尽管两者之间有共同点（较为纤弱，存在周细胞），但一般认为白鬼伞并不是鬼伞类真菌。鬼伞类真菌的核心特征是深色——通常接近黑色——的孢子和孢子印；但白鬼伞的孢子呈无色，孢子印则呈白色，和鬼伞类真菌差异非常大。（注：孢子会染色菌褶，因此鬼伞类典型的菌褶呈黑色或灰色，而白鬼伞属典型的菌褶呈现白色）
另外，除了少数物种存在弥散性的自融外，绝大多数白鬼伞都不会存在自融现象，而很多鬼伞类真菌的菌褶会从外到内有序地溶解成液体。
石灰白鬼伞的白色菌褶 / 来源见水印
蓝紫白鬼伞的无色孢子（×100） / 作者拍摄
白鬼伞和白环蘑的关系
白鬼伞和白环蘑这两类在系统树上其实是混杂的，处在你中有我，我中有你的境界，并且到现在这个问题还没能很好地解决。
事实上，最早时白环蘑属的模式种是Leucoagaricus macrorhizus [=L.barssii，这个名称在当时并未被正确发表]，但后来的分子生物学研究表明这个物种所处的地带比较模糊，处在混杂区域，因此Redhead 2016重新选定了后选模式，为红盖白环蘑L.rubrotinctus。
和切叶蚁共生
一些特化的白环蘑属物种能和蚂蚁巢形成共生关系，类似于鸡枞和白蚁巢的关系，只是鸡枞还可以长出地面，但大多数白环蘑已经特化到一辈子都不产生子实体了。不过，共生在白蚁巢内的真菌很依赖白蚁的照料，一旦巢被废弃，蚁巢会很快被其他真菌占领；而坚强的白环蘑还能坚持将近2周的时间。
关于这个故事，bilibili上鬼谷曾做过完整的一期视频→ https://b23.tv/47gmJKI
参考资料：
杨祝良主编. 2019. 中国真菌志第32卷环柄菇类（蘑菇科）. 科学出版社
朱力扬，黄梅，图力古尔. 2022. 中国鬼伞类真菌的分类. 菌物学报 41（6）：878-868
Kuo, M. (2020, October). Lepiotoid mushrooms. Retrieved from the MushroomExpert.Com Web site:
http://www.mushroomexpert.com/lepiotoid.html
T. K. Arun Kumar & P. Manimohan. 2009. The genera Leucoagaricus and Leucocoprinus (Agaricales, Basidiomycota) in Kerala State, India. Mycotaxon 108: 385-428
T.K. Arun Kumar & Patinjareveettil Manimohan. 2004. A new species of Leucocoprinus from India. Mycotaxon -Ithaca Ny- 90(2):393-397
BŁAŻEJ GIERCZYK and GRZEGORZ DUBIEL. 2014. Leucocoprinus lilacinogranulosus (Henn.) Locq. in Poland. ACTA MYCOLOGICA Vol. 49 (1): 59–67
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The Fungi (Third Edition). 2016, Pages 293-336. Chapter 9 - Interactions with Humans and Other Animals
命名方面相关的参考资料：
indexfungorum.org
《国际藻类、菌物和植物命名法规（深圳法规）》